De los Artrópodos a los Insectos

Por: Ariel Angel Cespedes Llave[1]

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[1] Citar: Cespedes, A.A. 2015. De los Artrópodos a los Insectos. Universidad de San Francisco Xavier de Chuquisaca. Bolivia.

La vida multicelular surge para el periodo Precambrico (hace 542,0 millones de años), mientras se acercaba la finalización de ese periodo varios linajes se van constituyendo. Entre ellos el fila[2] Panartropoda (Griego. pan, todo; arthron, articulado), que incluye los filos Arthropoda, Tardigrada y Onychophora (ver figura 1), los cuales son animales reconocidos por presentar segmentación, apéndices locomotores, presencia de garras o uñas y sistema nervioso ventral (Nielsen 1997; Schmidt et al. 1998). Este fila está relacionado con otros grupos de animales invertebrados, como grupo hermano de Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda y Nematomorpha (Zrzavý et al. 1998), pero según la cladística está más estrechamente relacionado junto a los nematodos y otros animales que mudan la cutícula, dentro el clado Ecdysozoa[3]  (Nielsen 2001). Debido a que comparten ciertos caracteres como la ausencia de cilios locomotores, y poseen una cutícula con tres capas (epicuticula, exocuticula y una quitinosa endocuticula), lo cual les permite crecer por medio de ciclos de mudas a través de la inducción de ecdisteriodes[4] (Grimaldi & Engel 2005). Es por ello que, debido a estas características, fila Panartropoda se encuentra dentro el clado Ecdysozoa (ver figura 1).

Figura 1. Árbol filogenético de Panartropoda (Modificado: Nielsen 2001) 

Panartropoda está comprendido por Onycopophora, Tardigrada, Marellomorfa (extinto), Arachnomorfa (o Chelicerata), Crustaceomorfa y Atelocerata (Hexapoda y Miriapoda), los cuatro últimos están agrupados dentro del filo Artrópoda (Grimaldi & Engel 2005; Neilsen 2001) (ver figura 2). Según Grimaldi & Engel (2005), la relación de los cuatro linajes, está sustentada bajo dos hipótesis Schizoramians y Mandibulata (Telford et al. 2008), en ambos se tiene evolutivamente un soporte monofiletico (Schmidt et al. 1998; Grimaldi & Engel 2005).

Figura 2. Hipótesis filogenética de Ecdysozoa según Telford et al. (2008) (arriba).

El filo Artropoda (Arthropoda), es representada por mas de 1’ 078 000 especies en la tierra, siendo asi el linaje que contribuye a la biodiversidad mundial. Se caracteriza por presentar:

• Un cuerpo segmentado externamente e internamente
• Con especialización regional o tagmosis
• Un endurecido exoesqueleto compuesto de cutícula que se fortifica a través de la calcificación (deposición de minerales) o por esclerotización (reticulación de proteínas)
• El exoesqueleto está compuesto de láminas articuladas
• El cuerpo segmentado primitivamente lleva emparejado, apéndices articulados (por tanto, se debe el nombre Artrópoda, que significa “patas articuladas”)
Frecuentemente posee pares de ojos compuestos y/o algunos simples ojos; un celoma reducido a porciones del tracto reproductivo y sistema excretorio (la cavidad del cuerpo principal tiene un hemoceloma abierto)
Un sistema circulatorio abierto con un corazón dorsal tipo ostiate
Un completo tracto digestivo
Un cordón nervioso ventral
Paso a paso crece vía mudas
Músculos estriados y dispuestos en bandas aisladas segmentarias, generalmente en pares opuestos de músculos flexores y extensores.

Linajes que actualmente se encuentran presentes son Arachnomorfa, Crustaceomorpha y Atelocerata (ver más abajo la clasificación jerárquica). El filo Artrópoda se divide en dos subfilos:

·       Subfilo  Arachnomorfa (p.e. arañas, ácaros, escorpiones, etc.)

·       Subfilo Mandibulata, dentro Mandibulata se encuentra dos infrafilo:

o   Infrafilo Crustaceomorpha: Es un clado propuesto de artrópodos que incluye crustáceos y numerosos grupos extintos. Las sinapomorfias para el clado son que la antena larvaria es un órgano alimentador o locomotor, y hay seis podómeros endopodales en extremidades post-antenales (cangrejos, ispodos, calamares, y otros).

o   Infrafilo Atelocerata (que viene de la teoría Tracheata), las características, como un par de antenas, túbulos de Malpighi (aunque éstos pueden ser reducidos o perdido secundariamente en ambos grupos), brazos tentorial anteriores, y un sistema traqueal dio origen a la idea tradicional de que Myriapoda y Hexapoda sean grupos hermanos (Gillott 2005). Por ellos se los clasifica en dos superclases:

§  Superclases Myriapoda (milpiés, cienpies)

§  Superclases Panhexapoda (Hexapoda). Este grupo es soportado por la fusión de los maxilares segundos para formar un labio, la pérdida de articulación de un endite de la mandíbula; fijación por lo menos primitivamente, del número de segmentos abdominales a once, y la pérdida de articulación con los apéndices abdominales (Grimaldi & Engel 2005). Esta superclase donde se encuentra dividido en dos clases:

·        Clase Entognatha: se refiere a artrópodos con piezas bucales ocultas por un repliegue cefálico ‘primitivo’. Se conocen ~ 500 especies de Protura, ~ 800 especies de Diplura, y ~ 6000 especies de Collembola.

·        Clase Insecta (Ecthognatha) se refiere a los propiamente conocidos insectos, con piezas bucales expuestas. Actualmente se conoce que existen cerca de 1 000 000 especies (Triplehorn & Johnson 2005; Grimaldi & Engel 2005), dividido en 29 órdenes:

o   Apterigota: son los órdenes de insectos primitivos sin alas, como Archeognatha (Microcoryphia) y Thysanura (apterigota).

o   Pterigota (con la presencia de alas), dentro de ellos se reconocen:

§  Los ordenes Paleopterous (Ephemeroptera y Odonata) 

§  Los órdenes los Neoptera, de ellos se agrupan en

·         Exopterygota (con metamorfosis incompleta): Polyneoptera (Orthoptera, Phasmatodea, Grylloblatodea, Dermaptera, Isoptera, Blattodea, Mantodea, Zoraptera, Plecoptera y Embioptera) y Paraneoptera (Phthiraptera, Psocoptera, Hemiptera y Thysanoptera)

·         Endopterygota (con metamorfosis completa): están los Neuropteroides (Raphidioptera, Magloptera, Neuroptera, Strepsiptera Coleoptera), Diptera, Siphonaptera, Mecoptera, Lepidoptera, Trichoptera e Hymenoptera.

 Figura 3. Árbol filogenético de Hexapoda, modificado y consenso con Triplehorn & Johnson (2005)

Clasificación jerárquica del filo Artrópoda (Adaptada para Bolivia)[1]

Subfilo Marellomorfa (†) (Por confirmar si existe fósiles en Bolivia)

Subfilo Arachnomorfa

                Infrafilo Trilobita (†)

                Infrafilo Cheliceriformes

                               Superclase Chelicerata

                                               Epiclase Euchelicerata

                                                               Clase Aráchnida

                                                                               Subclase Micrura

                                                                                              Orden Palpigradi

                                                                                              Orden Araneae

                                                                                              Orden Amblypygida

                                                                                              Orden Uropygida

                                                                                              Orden Acari

                                                                               Subclase Dromopoda

                                                                                              Orden Opiliones

                                                                                              Orden Scorpiones

                                                                                              Orden Pseudoscorpionida

Subfilo Mandibulata

Infrafilo Crustaceomorpha

               Superclase Crustacea

                               Epiclase Eucrustacea

Clase Branchipoda

                                               Clase Maxillopoda

                                                               Subclase Copepoda

                                               Clase Ostracoda 

                                                               Subclase Myodocopoda

                                               Clase Malacostraca           

                                                               Subclase Eumalocostraca

Infrafilo Atelocerata (=Tracheata)

               Superclase Myriapoda     

                                               Clase Chilopoda 

                               Epiclase Dignatha

                                               Clase Pauropoda               

                                               Clase Diplopoda

                                                               Subclase Pselaphognatha

                                                               Subclase Chilognatha

               Superclase Panhexapoda

                               Epiclase Hexapoda

                                               Clase Entognatha

                                               Clase Insecta (Ectognatha)

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[1] Modoficado de Grimaldi & Engel (2005)

Glosario

·         El filo (phylum, plural phyla), tronco o tipo de organización es una categoría taxonómica situada entre el Reino y la Clase, y usada en el reino animal, reino protistas y dominio bacterias.

·         Los ecdisozoos (Ecdysozoa) constituyen un supuesto clado, a veces considerado un superfilo, del reino animal (Animalia).

·         Ecdisteroides (Ecdysteroid) son hormonas de muda y sexuales de insectos, que incluyen la ecdisona y sus homólogos, tales como 20-hidroxiecdisona.

·         Artrópoda (Arthropoda), del griego ἄρθρον, árthron, «articulación» y πούς, poús, «pie».

·         Schizoramian (del griego schizein, partido; y latin ramus, rama), son apéndices ramificados de tipo uniramous (un solo apéndice) o biramous (apéndice con dos ramas).

·         Mandibulata son un grupo de organismos que hacen el uso de un miembro base (gnathobase) para moler los alimentos como lo hace Trilobita, Chelicerata, y Crustacea, es fundamentalmente diferente el uso del apéndice apex entre los otros linajes (compuesto por Myriapoda y Hexapoda) (Grimaldi & Engel, 2005)

·         En artrópodos, la tagmatización es la diferenciación de regiones del cuerpo o tagmas (tagmosis) formados por series de metámeros o segmentos similares entre sí y diferenciados del resto.

·          El exoesqueleto es una cubierta externa producida por la actividad secretora de las células epidérmicas. El exoesqueleto está compuesto por el polisacárido quitina, un polímero formado por cadenas rectas y simples (no ramificadas) de N-acetil-2-D-glucosamina, un monosacárido que incluye nitrógeno en su composición.

·          Celoma (coelom) es la cavidad general secundaria del cuerpo, que se forma en el mesodermo, de animales celomados o eucelomados.

·          Ostium, la forma singular de ostia, una abertura u orificio en Biología

·          Es una extensa división de artrópodos que comprenden todos aquellos que respiran por tráqueas, que se distingue de los crustáceos, que respiran por medio de branquias (Janssen et al. 2011)

·         (Tentorial Arms) Invaginaciones emparejados cuticulares dentro de la cabeza que forma parte de la tentorium, que a menudo son externamente visibles en la parte frontal de la cabeza debajo de la toruli como las fosas tentorial anterior y en la parte posterior de la cabeza cerca del foramen occipital como las fosas tentorial posteriores.

Referencias bibliográficas

·         Gillott, C. 2005. Entomology. 3° ed. Published by Springer. Netherlands.

·         Grimaldi, D., & M.S. Engel. 2005. Evolution of the insects. Cambridge University Press. New York. USA.

·         Janssen, R., W.G.M. Damen, & G.E. Budd. 2011. Expression of collier in the premandibular segment of myriapods: support for the traditional Atelocerata concept or a case of convergence?. BMC Evolutionary Biology. 11:50

·         Neilsen, C. 1997. Animal Evolution: Interrelationships of the living phyla. Second edition. Oxford University Press. New York. USA.

·         Schmidt-Rhaesa, A., T. Bartolomaeus, C. Lemburg, U. Ehlers, & J.R. Garey. 1998. The position of the Arthropoda in the phylogenetic system. Journal of Morphology 238:263–285.

·         Telford, M.J., S.J. Bourlat, A. Economou, D. Papillon & O. Rota-Stabelli. The evolution of the Ecdysozoa. Phil. Trans. R. Soc. B. 363: 1529–1537.

·         Triplehorn, C.A. & N.F. Johnson. 2005. Borror and DeLong Introduction to the study of insect. 7° ed. Thompson. United States of American.